Презентация "Эмбриональное развитие организма" по медицине – проект, доклад. Эмбриональное и постэмбриональное развитие организмов Вопросы к размышлению
Зародышевое сходство рыбы (1), саламандры (2), черепахи (3), крысы (4) и человека (5). 1 стадия
Зародышевое сходство рыбы (1), саламандры (2), черепахи (3), крысы (4) и человека (5). 2 стадия
Зародышевое сходство рыбы (1), саламандры (2), черепахи (3), крысы (4) и человека (5). 3 стадия
Общие закономерности развития зародышей организмов. Общность строения различных организмов проявляется на ранних стадиях развития их зародышей. Отличительные признаки организма создаются в ходе развития зародыша постепенно и в строгой последовательности Видовые различия проявляются на поздних стадиях развития зародышей.
4 неделя беременности Малыш на 4ой неделе беременности все еще очень мал – его длина составляет от 0,36 до 1 мм. С этой недели начинается эмбриональный период развития, который продлится до конца десятой недели. Это время формирования и развития всех органов ребенка, некоторые из которых уже начнут функционировать.
7 неделя беременности На 7 неделе беременности ребенок вырос приблизительно до 8 мм он как горошина (Причем в начале недели его рост от макушки до копчика составлял 4-5 мм, а к концу до мм). Вес – около 0,8 г. Большое событие этой недели – на развивающихся ручках и ножках появились кисти и ступни!
10 неделя беременности Человек внутри матери размером всего лишь со сливу, а основные органы, системы и части тела у него уже сформированы и теперь будут стремительно расти и «дозревать». Самый критический эмбриональный этап пройден и начинается плодный период развития.
12 неделя беременности После 12-й недели беременности новые органы уже не образуются, но уже имеющиеся продолжают расти и развиваться. На этой неделе появились рефлексы! Локальная стимуляция плода может заставить его прищуриться, открыть рот, пошевелить пальцами рук или ног. Пальчики скоро начнут сгибаться и разгибаться, а рот будет совершать сосательные движения.
13 неделя беременности В 13 недель беременности на малюсеньких пальчиках появились отпечатки пальцев, вены и органы хорошо просматриваются через пока еще очень тонкую кожу, а тельце начинает догонять по размерам голову (которая теперь составляет только треть общего размера). Если будет девочка, в ее яичниках уже появилось более 2 миллионов яйцеклеток.
14 неделя беременности С 14 недели беременности ребенок умеет жмуриться, хмуриться, гримасничать, писать и, возможно, сосать свой пальчик. Почки производят мочу, которой он мочится в околоплодную жидкость. Малыш подрос – длина от макушки до копчика составляет 8-8,9 см.
15 неделя беременности Малыш достиг примерно 9,3-10,4 см в длину от макушки до копчика. Он тренируется в дыхании, втягивая околоплодные воды (амниотическую жидкость) в легкие и выталкивая ее из легких назад. Околоплодные воды «обновляются» 8 – 10 раз в сутки! Это позволяет поддерживать их стерильность при сохранении нужного химического состава (соотношения воды, минералов и органических веществ).
17 неделя беременности В 17 недель беременности малыш весит около 100 гр., а его рост от макушки до копчика равняется см. У него уже развиты все суставы, а скелет, до этого больше напоминающий хрящ, костенеет. Улучшается слух. Пуповина, соединяющая его с плацентой, становится толще и крепче.
19 неделя беременности Руки и ноги пропорциональны друг другу и остальному телу. Почки продолжают производить мочу, а голова начинает покрываться волосиками. В 19 недель беременности настал критический момент для развития пяти основных чувств: мозг малыша определяет специальные области, которые будут отвечать за обоняние, вкус, слух, зрение и осязание.
21 неделя беременности Вес ребенка сейчас составляет где-то гр. Полностью оформились бровки и веки. И в 21 неделю беременности мать наверняка чувствуешь его движения.
26 неделя беременности Ребенок подрос до 32,5 см и прибавил в весе до гр. Малыш все лучше различает звуки. Детки больше всего любят «Времена года» Вивальди, Моцарта. Легкие развиваются и он продолжает делать небольшие вдохи околоплодной жидкости, готовясь к своему первому вдоху воздуха.
28 неделя беременности В 28 недель беременности он моргает глазками, на которых видны реснички! С развитием зрения малыш уже может видеть свет просвечивающий через живот. В мозге развиваются миллиарды нейронов (до этого времени мозг плода был гладким, к 28-й неделе на нем начинают появляться характерные борозды и извилины), увеличивается и масса мозга, а тельце обзаводится подкожным жирком, готовясь к жизни снаружи.
32 неделя беременности 1,8 кг. и 42 см.! С личика малыша исчезло большинство морщин. У него есть полноценные ногти на ногах, руках и настоящие волосы, или по крайней мере заметный пушок. Кожа к 32 неделям беременности становится мягкой и гладкой, а конечности более пухленькими.
37 неделя беременности Доношенными считаются детки, родившиеся в промежутке недель. Родившиеся раньше 37 недель – недоношенными, а позже 42 – переношенными.
Через 18 дней после зачатия начинают ощущаться удары сердца зародыша и приходит в действие особая, его собственная система кровообращения. В 7 недель у нерожденного ребенка фиксируются мозговые импульсы, он имеет сформированные внешние и внутренние органы, глаза,нос, губы, язык. В 12 недель, когда по нашему законодательству разрешается аборт, все органы ребенка сформировались и остается только развитие. Ребенок уже поворачивает голову, сжимает кулачок, гримасничает, находит рот и сосет палец. Знаете ли вы, что
СДЕЛАВ АБОРТ, кроме смертельной опасности, вы рискуете остаться бесплодными или рожать больных и ослабленных детей. Делая операцию по прерыванию беременности, врач дважды нарушает клятву Гиппократа: во-первых, клятва Гиппократа прямо запрещает подобные действия, во-вторых, нарушается первая заповедь медицины – «не навреди». Грех детоубийства лишает родителей благодати Божией. В древности за такое деяние мать отлучали от Церкви на 20 лет наравне с убийцами.
Критические периоды развития человека в эмбриогенезе. Эмплантация зародыша в стенку матки (6-7 сутки) 4-8 неделя – период закладки основных органов и систем неделя – ускоряется рост головного мозга неделя – дифференцировка полового аппарата и зародышевые основные функциональные системы.
Дробление. Дробление – это процесс увеличения числа клеток, без увеличения их размеров (отсутствует стадия роста). Типы дробления: -полное: равномерное и неравномерное - неполное: поверхностное (у насекомых) и дискоидальное Типы бластул: - целобластула – это полый шарик, один слой бластодермы. - амфибластула – бластодерма многослойная, бластоцель смещена к апикальному полюсу. -дискобластула – это зародышевый диск, лежащий на массе нераздробившегося желтка, бластоцель между ними. - морула – это шарик из бластомеров, бластоцели нет. - перебластула – бластомеры расположены по поверхности, а в центре нераздробившийся желток (у насекомых).
Гаструляция. Гаструляция – это сложный процесс химических и морфо-генетических изменений, которые сопровождаются делением, ростом, перемещением и дифференцировкой клеток. Способы гаструляции: - инвагинация (впячивание) -иммиграция (выселение) -деляминация (расслоение) -эпиболия (обрастание) Геном единый. Идет депрессия и репрессия генов. И в каждом клеточном типе эта картина будет своя. Поэтому идет дифференцировка клеток.
Нейруляция. Нейруляция – это часть органогенеза. Образуется зародыш – нейрула. К этому моменту в нейруле есть осевой комплекс зачатков органов (нервная трубка, хорда, полость первичной кишки, эктодерма, энтодерма, мезодерма дифференцирована на сегментированную мезодерму – сомиты и несегментированную – спланхнотом).
Слайд 1
Слайд 2
Слайд 3
Слайд 4
Слайд 5
Слайд 6
Слайд 7
Слайд 8
Слайд 9
Слайд 10
Слайд 11
Слайд 12
Слайд 13
Слайд 14
Слайд 15
Слайд 16
Слайд 17
Слайд 18
Слайд 19
Слайд 20
Слайд 21
Слайд 22
Слайд 23
Слайд 24
Слайд 25
Презентацию на тему "Эмбриональное развитие организма" можно скачать абсолютно бесплатно на нашем сайте. Предмет проекта: Медицина. Красочные слайды и иллюстрации помогут вам заинтересовать своих одноклассников или аудиторию. Для просмотра содержимого воспользуйтесь плеером, или если вы хотите скачать доклад - нажмите на соответствующий текст под плеером. Презентация содержит 25 слайд(ов).
Слайды презентации
Слайд 1
Цель урока: расширить знания учащихся о процессе оплодотворения, закономерностях и этапах зародышевого развития
Эмбриональное развитие организма
Слайд 2
Проникновение сперматозоида в яйцеклетку
Слияние ядер гамет и образование зиготы
Продолжительность жизни нового организма в виде одной клетки (зиготы) продолжается у разных животных от нескольких минут до нескольких часов и даже дней, а затем начинается
Яйцеклетка после оплодотворения
Оплодотворение
Слайд 3
Развитие организма с момента оплодо- Творения до рождения или выхода из зародышевых оболочек.
Этапы: Дробление зиготы. 2.Образование бластулы. 3.Гаструляция. 4.Нейрула.
Этапы эмбриогенеза
Слайд 4
Первый этап эмбрионального развития называется дроблением. В результате деления из зиготы образуются вначале 2 клетки, затем 4, 8, 16 и т.д. Клетки, возникающие при дроблении, называются бластомерами.
В процессе дробления количество клеток быстро растет, они становятся мельче и мельче и образуют сферу, внутри которой возникает полость – бластоцель. С этого момента зародыш называется бластулой.
Каким способом делятся бластомеры и какой набор хромосом содержится в их ядрах?
зигота 2 сутка 1 сутка 3 сутка Тутовая ягода
Слайд 5
Дробление отличается от обычного митотического деления следующими особенностями: 1) бластомеры не достигают исходных размеров зиготы; 2) бластомеры не расходятся, хотя и представляют собой самостоятельные клетки.
Дробление – процесс митотического деления зиготы на дочерние клетки (бластомеры).
Бластула состоит из: 1) бластодермы – оболочки из бластомеров; 2) бластоцели – полости, заполненной жидкостью. Бластула человека – бластоциста.
Слайд 6
Когда число клеток бластулы достигает нескольких сотеили тысяч, начинается следующий этап эмбриогенеза – гаструляция. Гаструляция - это процесс образования зародышевых листков. Гаструляция у человека происходит в два этапа.
У каких животных на этом этапе заканчивается эмбриональное развитие?
Слайд 7
В процессе первого этапа образуются два зародышевых листка (экто- и энтодерма), два провизорных органа (амнион и желточный мешок). Кроме того, непосредственно перед началом первого этапа происходит образование такого провизорного органа, как хорион. Формирование хориона - это второй этап в образовании плаценты.
эктодерма энтодерма первичный рот
вторичная полость тела
Слайд 8
Второй этап гаструляции - образование третьего (среднего) зародышевого листка. Он называется мезодермой, т. к. образуется между наружным и внутренним листками.
В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются втягивания - карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки - гастроцеле. Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между эктодермой и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку - мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты - сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластину, находящуюся по бокам кишечной трубки.
Слайд 9
Слайд 10
Слайд 11
В процессе гаструляции и после образования зародышевых листков клетки, расположенные в разных листках или в различных участках одного зародышевого листка, оказывают влияние друг на друга. Такое влияние называют индукцией. Индукция осуществляется путем выделения химических веществ (белков), но существуют и физические методы индукции. Индукция оказывает влияние прежде всего на геном клетки. В результате индукции одни гены оказываются блокированными, другие свободными – рабочими. Сумма свободных генов данной клетки называется ее эпигеном. Сам процесс формирования эпигенома, т. е. взаимодействия индукции и генома, носит название детерминации. После сформирования эпигенома клетка становится детерминированной, т. е. запрограммированной к развитию в определенном направлении.
Слайд 12
Слайд 13
По окончании второй стадии гаструляции зародыш носит название гаструлы и состоит из трех зародышевых листков – эктодермы, мезодермы и энтодермы и четырех внезародышевых органов – хориона, амниона, желточного мешка и аллантоиса. Одновременно с развитием второй фазы гаструляции формируется зародышевая мезенхима посредством миграции клеток из все трех зародышевых листков. На 2 – 3-й неделе, т. е. в процессе второй фазы гаструляции и сразу же после нее, происходит закладка зачатков осевых органов: 1) хорды; 2) нервной трубки; 3) кишечной трубки.
Слайд 14
Функции хориона: 1) защитная; 2) трофическая, газообменная, экскреторная и другие, в которых хорин принимает участие, будучи составной частью плаценты и которые выполняет плацента.
Функции амниона – образование околоплодных вод и защитная функция.
Функции желточного мешка: 1) кроветворение (образование стволовых клеток крови); 2) образование половых стволовых клеток (гонобластов); 3) трофическая (у птиц и рыб).
Слайд 15
Формирование органов
Христиан Иванович Пандер (1794-1865, Россия)
Сущность теории зародышевых листков сводится к двум основным положениям: 1) организмы многоклеточных животных развиваются из трех зародышевых листков: наружного, или эктодермы, среднего, или мезодермы, внутреннего, или энтодермы; 2) каждая система органов у разных групп многоклеточных животных развивается, как правило, из одного и того же листка.
Зародышевые листки были впервые описаны в работе русского академика X. Пандера в 1817 г., изучившего эмбриональное развитие куриного зародыша
Слайд 16
Правильно описывает яйцеклетку у млекопитающих и человека, распространяет учение Х. Пандера о зародышевых листках на всех позвоночных, формулирует закон «зародышевого сходства», названный впоследствие его именем.
Карл Бэр (1792 1876)
«Законами Бэра»: наиболее общие признаки любой крупной группы животных появляются у зародыша раньше, чем менее общие признаки; после формирования самых общих признаков появляются менее общие и так до появления особых признаков, свойственных данной группе; зародыш любого вида животных по мере развития становится все менее похожим на зародышей других видов и не проходит через поздние стадии их развития; зародыш высокоорганизованного вида может обладать сходством с зародышем более примитивного вида, но никогда не бывает похож на взрослую форму этого вида.
Слайд 17
Биогенетический закон Геккеля-Мюллера: каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом
Яркий пример выполнения биогенетического закона - развитие лягушки У головастика, как и у низших рыб и рыбьих мальков, основой скелета служит хорда. Череп у головастика хрящевой, и к нему примыкают хорошо развитые хрящевые дуги; дыхание жаберное. Кровеносная система также построена по рыбьему типу: предсердие ещё не разделилось на правую и левую половины.
Эрнст Геккель (1834-1919)
Фриц Мюллер (1822 - 1897)
Слайд 20
Нервная система и органы чувств
Эпидермис кожи Производные кожи
Из эктодермы развиваются: нервная система (вместе с органами чувств), наружный покров тела (у позвоночных только наружная часть его), ногти, волосы, сальные и потовые желез), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т.д..
Слайд 21
Энтодерма
Эпителий органов дыхания
Эпителий органов пищеварения
поджелудочная железа
Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.
мочевого пузыря
Щитовидная железа
Слайд 22
мускулатура
кровеносная система
мочеполовая система
Из мезодермы формируются: скелет, скелетная мускулатура, соединительно тканная основа кожи (дерма), органы выделительной и половой систем, сердечно - сосудистая система, лимфатическая система, хорда, дерма кожи, склера
Мезодерма дерма склера
Слайд 23
Оплодотворение яйцеклетки. 1 сутки (Зигота) и 3 сутки (Морула). 5 суток (Бластула) и 10 суток (Гаструла). 3 надели. Начало органогенеза. 5 недель. Длина зародыша 10-15 мм. 6 неделя. Регистрируются движение плода и сокращение сердца. 8-10 недель. Длина плода 10 см все органы сформированы. 11 недель и 12 недель Продолжается развитие всех систем организма. 16 недель и 18 недель.Плод быстро растет и мать ощущает его движение. 7 месяцев. Завершающий период развития. 9 месяцев. Рождение человека.
Развитие эмбриона
«Индивидуальное развитие человека» - Зародыш имеет все внутренние органы. Подростковый возраст. Менопауза. Карл Бэр. Эмбриональный период развития. Пятинедельный зародыш. Старость. Ребенок до 12 месяцев. Онтогенез. Человек. Индивидуальное развитие человека, или онтогенез. Зрелость. Краткая историческая справка. Омар Хайям. Постэмбриональный период. Ребенок активно двигается. Фриц Мюллер. Оплодотворение.
«Развитие зародыша» - Первая заповедь медицины – «не навреди». Зародышевое сходство. 17 неделя беременности. Общие закономерности развития зародышей организмов. Гаструляция. Аборт - это убийство или нет. Словарь. 21 неделя беременности. 18 неделя беременности. 14 неделя беременности. 7 неделя беременности. 15 неделя беременности. 32 неделя беременности. 4 неделя беременности. Критические периоды развития человека в эмбриогенезе.
«Этапы развития зародыша» - Поперечный разрез зародыша. Закладка нервной трубки. Эмбриональное развитие нервной системы. Гаструляция и нейруляция. Нервный гребень. Судьба клеток нервного гребня. Начальные стадии эмбрионального развития. Оплодотворение и ранние этапы развития зародыша. Этапы пренатального онтогенеза. Производные нервного гребня и нервной трубки. Оплодотворение. Схема превращения нейробласта в нейрон. Онтогенез.
«Биология «Размножение человека»» - Созревший сперматозоид. Генетическое определение пола. Набор хромосом. Строение яичка. Яйцеклетка. Фотография эмбриона человека. Строение женской репродуктивной системы. Развитие зародыша. Эмбриональное развитие человека. Яйцеклетка и сперматозоиды во время оплодотворения. Выход яйцеклетки из яичника. Искусственное оплодотворение. Размножение. Строение мужской репродуктивной системы. Однояйцевые близнецы.
«Размножение и развитие человека» - Какие хромосомы содержат сперматозоиды. Плаценту с зародышем связывает пуповина. Менструальный цикл. Женская половая система. Что обозначено на рисунках. Развитие эмбриона. Функции предстательной железы. Клетки лопнувшего фолликула превращаются в желтое тело. Из задней кишки развивается аллантоис. Клетки трофобласта образуют наружную оболочку - хорион. Сокращение матки. Что обозначено на рисунке буквами.
«Эмбриональное развитие человека» - Полость амниона. Понятие о размножении. В 5 месяцев у ребенка появляются ресницы, образуются ногти. Строение яйцеклетки млекопитающего. Через шесть часов после оплодотворения яйцеклетка делится. В 7 месяцев он уже слышит, обладает зрительным восприятием. Через 5 недель эмбрион достигает уже 6-ти миллиметров в длину. Ребенок уже полностью сформировался. Сперматозоиды атакуют яйцеклетку. Через 2 месяца эмбрион достигает 3,5 см в длину.
Хотите лучше владеть компьютером?
Всегда неприятно, когда меняется интерфейс программы, слетают настройки, пропадают нужные кнопки. Одна из таких неприятных ситуаций — исчезновение показа листов на панели рядом с прокруткой. Может быть, это произошло случайно, а, может быть, дети умудрились убрать листы из программы или так пошутили коллеги на 1 апреля. Отсутствие панели листов в окне удобно, когда пользователь всегда работает с одним листом, но чаще всего листы все-таки нужны. Как же включить отображение листов Excel на панели снизу?
Читайте новые статьи
Нацпроект «Цифровая образовательная среда» приходит в российские регионы: в школы будет поставлено оборудование, улучшен доступ в Интернет. Но не будем забывать о содержании: что будет делать учитель с новыми, но пустыми компьютерами? Цифровой класс - это не только компьютеры и интернет, важным компонентом цифровой среды являются инструменты и сервисы, позволяющие организовать в школе учебный процесс с использованием электронных образовательных ресурсов.
«Приход наш и уход … загадочны – их цели
Все мудрецы Земли осмыслить не сумели.
Где круга этого начало, где конец?
Откуда мы пришли, куда уйдем отсель?»
Омар Хайям
Тема урока: «Эмбриональное развитие организма»
дать характеристику основным этапам эмбриогенеза
Эмбриогенез
Эмбриогенез - период развития особи от момента образования
зиготы до рождения (например, у млекопитающих)
или выхода из яйцевых оболочек (у птиц).
дробления (бластуляция)
нейруляция и органогенез
гаструляция
Эмбриогенез
Эмбриональный период состоит из ряда стадий:
дробления (бластуляция)
нейруляция и органогенез
гаструляция
1. Дробление (бластуляция)
Дробление - ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные, содержащие ядра клетки меньшего размера. В результате дробления образуются клетки, которые называют бластомерами .
Рис. 312. Дробление яйцеклетки амфибий (лягушка):
1 - двуклеточная стадия; 2 - четырехклеточная стадия; 3 - восьмиклеточная стадия; 4 - переход от восьми- к шестнадцатиклеточной стадии (клетки анимального полюса уже поделились, а клетки вегетативного только начинают дробиться; 5 - более поздняя стадия дробления; 6 - бластула; 7 - бластула в разрезе.
Однако дробление не может происходить бесконечно. Так как каждое деление дробления сопровождается уменьшением размера клетки, постепенно происходит повышение величины ядерно-цитоплазматического отношения, сниженного в период роста ооцита. Наступает момент, когда это отношение достигает значения, типичного для соматических клеток данного вида.
Биологическое значение процесса дробления сводится к следующему:
благодаря повторяющимся циклам репродукции, происходит размножение генотипа зиготы;
происходит накопление клеточной массы для дальнейших преобразований, т.е. зародыш из одноклеточного превращается в многоклеточный.
Деление бластомеров бывает синхронным и несинхронным . У большинства видов оно несинхронно с самого начала развития, у других становится таковым уже после первых делений.
Характер дробления определяется, прежде всего, строением яйцеклетки, главным образом, количеством желтка и особенностями его распределения в цитоплазме. В этой связи по способу дробления выделяют два основных типа яиц (рис. 313):
полностью дробящиеся;
дробящиеся частично.
Полное дробление
Полным дробление называется тогда, когда цитоплазма яйцеклетки полностью разделяется на бластомеры. Оно может быть:
равномерным , при котором все образовавшиеся бластомеры имеют одинаковые размеры и форму; оно характерно для алецитальных и изолецитальных яйцеклеток;
неравномерным , при котором образуются неравные по размерам бластомеры; свойственно телолецитальным яйцеклеткам с умеренным содержанием желтка; мелкие бластомеры возникают у анимального полюса, крупные - в области вегетативного полюса зародыша.
Рис. 313. Различные типы дробления:
А - полное; Б - частичное; В - дискоидальное.
Частичное дробление
Частичное дробление - тип дробления, при котором цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры. Одним из видов частичного дробления является дискоидальное , при котором дроблению подвергается только лишенный желтка участок цитоплазмы у анимального полюса, где находится ядро. Участок цитоплазмы, подвергшийся дроблению, называется зародышевым диском. Этот тип дробления характерен для резко телолецитальных яиц с большим количеством желтка (рептилии, птицы, рыбы);
Образование бластулы
Дробление у представителей разных групп животных имеет свои особенности, однако завершается оно образованием близкой по строению структуры - бластулы.
Бластула - это однослойный зародыш. Она состоит из слоя клеток - бластодермы , ограничивающей полость - бластоцель , или первичную полостью тела . Бластула формируется начиная с ранних этапов дробления, благодаря расхождению бластомеров. Возникающая при этом полость заполняется жидкостью.
Типы бластул
Строение бластулы во многом зависит от типа дробления (рис. 314).
Целобластула (типичная бластула). Образуется при равномерном дроблении. Имеет вид однослойного пузырька с большим бластоцелем (у ланцетника).
Амфибластула. При дроблении телолецитальных яиц бластодерма построена из бластомеров разного размера: микромеров на анимальном и макромеров на вегетативном полюсах. Бластоцель при этом смещается в сторону анимального полюса (у земноводных).
Рис. 314. Типы бластул:
1 - целобластула; 2 - амфибластула; 3 - дискобластула; 4 - бластоциста; 5 - эмбриобласт; 6 - трофобласт.
Дискобластула . Образуется при дискоидальном дроблении. Полость бластулы имеет вид узкой щели, находящейся под зародышевым диском (у птиц).
Бластоциста . Представляет собой однослойный пузырек, заполненный жидкостью, в котором различают эмбриобласт (из него развивается зародыш) и трофобласт , обеспечивающий питание зародыша (у млекопитающих).
Гаструляция
После того как сформировалась бластула, начинается новый этап эмбриогенеза - гаструляция (образование зародышевых листков). Для гаструляции характерны интенсивные перемещения отдельных клеток и клеточных масс. Деление клеток при гаструляции отсутствует или выражено очень слабо. В результате гаструляции образуется двухслойный, а затем трехслойный зародыш (у большинства животных) - гаструла (рис. 315). Первоначально образуются наружный (эктодерма ) и внутренний (энтодерма ). Позже между экто- и энтодермой закладывается третий зародышевый листок - мезодерма .
Зародышевые листки - это отдельные пласты клеток, занимающие определенное положение в зародыше и дающие начало соответствующим органам и системам органов. Зародышевые листки возникают не только в результате перемещения клеточных масс, но и в результате дифференциации сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы. В процессе гаструляции зародышевые листки занимают положение, соответствующее плану строения взрослого организма. Дифференциация - это процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.
Способы гаструляции
Рис. 315. Гаструла.
4 - гастроцель.
Инвагинация
кишки, или гастроцель бластопором, или первичным ртом первичноротых животных вторичноротых
Рис. 316. Типы гаструл:
Иммиграция -
Деламинация
Эпиболия
Образование мезодермы
Первичный органогенез
органогенезом
нейруляция
Нейруляция
нейрулой нейроэктодерма
Рис. 317. Нейрула:
нервной пластинки нервные валики нервный желобок невроцелем .
ганглиозную пластинку , или нервный гребень
Образование систем органов
Из материала эктодермы
хорда целомическими мешками. целом ).
Эмбриональная индукция
эмбриональной индукции
рост организма;
Прямое
неличиночный
Рис. 319. Развитие лягушки
внутриутробный
С превращением
1. Дробление (бластуляция)
Дробление завершается образованием бластулы – стадии, на которой у зародыша появляется первичная полость тела – бластоцель (4).
Способы гаструляции
Рис. 315. Гаструла.
1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - бластопор;
4 - гастроцель.
В зависимости от типа бластулы и от особенностей перемещения клеток, различают следующие основные способы образования двухслойного зародыша, или способы гаструляции (рис. 316):
Инвагинация . При данном способе один из участков бластодермы начинает впячиваться внутрь бластоцеля (у ланцетника). При этом бластоцель практически полностью вытесняется. Образуется двухслойный мешок, наружная стенка которого является первичной эктодермой, а внутренняя - первичной энтодермой, выстилающей полость первичной
кишки, или гастроцель . Отверстие, при помощи которого полость сообщается с окружающей средой, называется бластопором, или первичным ртом . У представителей разных групп животных судьба бластопора различна. У первичноротых животных он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых бластопор зарастает, и на его месте нередко возникает анальное отверстие, а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе (переднем конце тела).
Рис. 316. Типы гаструл:
1 - инвагинационная; 2 - эпиболическая; 3 - иммиграционная; 4 - деламинационная; а - эктодерма; б - энтодерма; в - гастроцель
Иммиграция - выселение части клеток бластодермы в полость бластоцеля (у высших позвоночных). Из них образуется энтодерма.
Деламинация встречается у животных, имеющих бластулу без бластоцеля (у птиц). При таком способе гаструляции клеточные перемещения минимальны или совсем отсутствуют, так как происходит расслоение - наружные клетки бластулы преобразуются в эктодерму, а внутренние формируют энтодерму.
Эпиболия происходит, когда более мелкие бластомеры анимального полюса дробятся быстрее и обрастают более крупные бластомеры вегетативного полюса, образуя эктодерму (у земноводных). Клетки вегетативного полюса дают начало внутреннему зародышевому листку - энтодерме.
Описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде и обычно наблюдаются их сочетания (инвагинация с эпиболией у амфибий или деляминация с иммиграцией у иглокожих).
Образование мезодермы
Чаще всего клеточный материал мезодермы входит в состав энтодермы. Он впячивается в бластоцель в виде карманообразных выростов, которые затем отшнуровываются.
При образовании мезодермы происходит образование вторичной полости тела, или целома.
Первичный органогенез
Процесс формирования органов в эмбриональном развитии называют органогенезом . В построении любого органа участвуют несколько тканей. Поэтому стадия органогенеза является и стадией гистогенеза.
В органогенезе можно выделить две фазы:
нейруляция - образование комплекса осевых органов (нервная трубка, хорда, кишечная трубка и мезодерма сомитов), в который вовлекается почти весь зародыш;
построение остальных органов, приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установление определенных пропорций (пространственно ограниченные процессы).
По теории зародышевых листков Карла Бэра, возникновение органов обусловлено преобразованием того или иного зародышевого листка - экто-, мезо- или энтодермы. Некоторые органы могут иметь смешанное происхождение, то есть они образованы при участии сразу несколько зародышевых листков. Например, мускулатура пищеварительного тракта является производным мезодермы, а его внутренняя выстилка - производное энтодермы. Однако, несколько упрощая, происхождение основных органов и их систем все-таки можно связать с определенными зародышевыми листками.
Нейруляция
Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой (рис. 317). Материал, используемый на построение нервной системы у позвоночных животных - нейроэктодерма , входит в состав спинной (дорсальной) части эктодермы. Он располагается над за
Рис. 317. Нейрула:
1 - эктодерма; 2 - хорда; 3 - вторичная полость тела; 4 - мезодерма; 5 - энтодерма; 6 - кишечная полость; 7 - нервная трубка.
чатком хорды. Взаимодействие этихзачатков
является одним из наиболее важных во всем развитии. Сначала в области нейроэктодермы происходит уплощение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки . Затем края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики . В центре пластинки за счет перемещения клеток по средней линии возникает нервный желобок , разделяющий зародыш на будущие правую и левую половины. Нервная пластинка начинает складываться по средней линии. Края ее соприкасаются, а затем смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью - невроцелем .
Смыкание валиков происходит сначала в средней, а затем в задней части нервного желобка. В последнюю очередь это происходит в головной части, которая по ширине превосходит другие. Передний, расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг, остальная часть нервной трубки - спинной. В результате нервная пластинка превращается в нервную трубку, лежащую под эктодермой.
В ходе нейруляции часть клеток нервной пластинки не входят в состав нервной трубки. Они образуют ганглиозную пластинку , или нервный гребень , - скопление клеток вдоль нервной трубки. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, образуя клетки нервных узлов, мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и т.п.
Образование систем органов
Из материала эктодермы , помимо нервной трубки, развиваются эпидермис и его производные (перо, волосы, ногти, когти, кожные железы и т.д.), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Мезодермальные и энтодермальные органы формируются не после образования нервной трубки, а одновременно с ней. Практически одновременно с нейруляцией происходят процессы закладки мезодермы и хорды. Вначале вдоль боковых стенок первичной кишки путем выпячивания энтодермы образуются карманы, или складки. Участок энтодермы, расположенный между этими складками, утолщается, прогибается, сворачивается и отшнуровывается от основной массы энтодермы. Так появляется хорда . Возникшие карманообразные выпячивания энтодермы отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в ряд сегментарно-расположенных замкнутых мешков, называемых также целомическими мешками. Их стенки образованы мезодермой, а полость внутри представляет собой вторичную полость тела (или целом ).
Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани, дерма, скелет, поперечно-полосатая и гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы, половая система.
Из материала энтодермы развивается эпителий кишечника и желудка, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие отделы передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.
Эмбриональная индукция
Наблюдения за оплодотворенной яйцеклеткой лягушки позволили проследить путь развития клеток, входящих в состав того или иного участка зародыша. Оказалось, что определенные клетки, занимающие соответствующее место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. Удалось выяснить, какие группы клеток дают начало нервной трубке, хорде, мезодерме, кожному эпителию и т.д. Действительно, в развивающемся организме различные группы клеток дают начало определенным органам и тканям, а культивирование клеток вне зародыша (в пробирке) не приводит к формированию типичных тканевых структур, которые должны были бы образоваться из клеток. Чем же вызывается преобразование тех или иных клеток зародыша в конкретные ткани и органы?
В 1924 г. были опубликованы результаты опытов Г.Шпемана и Г.Мангольда, посвященные выяснению этого вопроса (рис. 318). На стадии ранней гаструлы зачаток эктодермы, который в нормальных условиях должен был развиться в структуры нервной системы, из зародыша гребенчатого (непигментриованного) тритона пересаживался под эктодерму брюшной стороны, дающую начало эпидермису кожи, зародыша обыкновенного (пигментированного) тритона. В итоге на брюшной стороне зародыша-реципиента возникала сначала нервная трубка и другие компоненты комплекса осевых органов, а затем формировался дополнительный зародыш. Причем, наблюдения показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материала реципиента.
Эти данные доказывают, что в ходе эмбриогенеза некоторые части зародыша влияют на пути развития соседних участков. Такое влияние одного зачатка на другой получило название эмбриональной индукции . Насколько важную роль играет эмбриональная индукция в развитии, показывает следующий опыт. Если на стадии ранней гаструлы полностью удалить
Рис 318. Эмбриональная индукция:
1 - зачаток хордомезодермы; 2 - полость бластулы; 3 - индуцирорванная нервная трубка; 4 - индуцированная хорда; 5 - первичная нервная трубка; 6 - первичная хорда; 7 - формирование вторичного зародыша, соединенного с зародышем-хозяином.
зачаток хорды, то нервная трубка совсем не развивается. Эктодерма на спинной стороне зародыша, из которой в норме формируется нервная трубка, образует кожный эпителий.
При дальнейшем изучении развития зародышей оказалось, что зачаток хордомезодермы представляет собой не только индуктор нервной трубки, но и сам для дифференцировки нуждается в индуцирующем влиянии со стороны зачатка нервной системы. Во время эмбрионального развития имеет место не односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающегося зародыша. Таким образом, эмбриональную индукцию можно определить как явление, при котором в процессе эмбриогенеза один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития, и, кроме того, сам подвергается индуцирующему воздействию со стороны первого зачатка.
38.6. Постэмбриональное развитие
Постэмбриональный период развития начинается в момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до его смерти. Постэмбриональное развитие включает в себя:
рост организма;
установление окончательных пропорций тела;
переход систем органов на режим взрослого организма (в частности, половое созревание).
Типы постэмбрионального развития
Различают два основных типа постэмбрионального развития:
Прямое , при котором из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают:
неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы);
Рис. 319. Развитие лягушки
внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).
С превращением (метаморфозом), при котором из яйца выходит личинка, устроенная проще взрослого животного (иногда сильно отличающаяся от него); как правило, она имеет специальные личиночные органы, отсутствующие у взрослого животного, и не способна к размножению; часто личинка ведет иной образ жизни, чем взрослое животное (насекомые, некоторые паукообразные, амфибии).
Примером животных, имеющих постэмбриональное развитие с метаморфозом, служат бесхвостые земноводные (рис. 319). Из яйцевых оболочек земноводных выходит личинка - головастик, больше напоминающий рыбу, чем земноводное. Он имеет обтекаемую форму тела, хвостовой плавник, жаберные щели и жабры, органы боковой линии, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Со временем, под влиянием гормона щитовидной железы, головастик претерпевает метаморфоз. У него рассасывается хвост, появляются конечности,
исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения, то есть постепенно он приобретает признаки, характерные для земноводных.
У млекопитающих образуется бластоциста - однослойный пузырек, заполненный жидкостью, в котором различают эмбриобласт (5), из него развивается зародыш и трофобласт (6) , обеспечивающий питание зародыша.
Бластоциста
2. Гаструляция
Гаструляция – этап образования зародышевых листков
Бластула в разрезе 1-бластомеры 2-бластоцель
Начало образования гаструлы 3-энтодерма
Гаструла 4-эктодерма 5-первичный рот 6-первичная кишка
Способы гаструляции
Рис. 315. Гаструла.
1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - бластопор;
4 - гастроцель.
В зависимости от типа бластулы и от особенностей перемещения клеток, различают следующие основные способы образования двухслойного зародыша, или способы гаструляции (рис. 316):
Инвагинация . При данном способе один из участков бластодермы начинает впячиваться внутрь бластоцеля (у ланцетника). При этом бластоцель практически полностью вытесняется. Образуется двухслойный мешок, наружная стенка которого является первичной эктодермой, а внутренняя - первичной энтодермой, выстилающей полость первичной
кишки, или гастроцель . Отверстие, при помощи которого полость сообщается с окружающей средой, называется бластопором, или первичным ртом . У представителей разных групп животных судьба бластопора различна. У первичноротых животных он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых бластопор зарастает, и на его месте нередко возникает анальное отверстие, а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе (переднем конце тела).
Рис. 316. Типы гаструл:
1 - инвагинационная; 2 - эпиболическая; 3 - иммиграционная; 4 - деламинационная; а - эктодерма; б - энтодерма; в - гастроцель
Иммиграция - выселение части клеток бластодермы в полость бластоцеля (у высших позвоночных). Из них образуется энтодерма.
Деламинация встречается у животных, имеющих бластулу без бластоцеля (у птиц). При таком способе гаструляции клеточные перемещения минимальны или совсем отсутствуют, так как происходит расслоение - наружные клетки бластулы преобразуются в эктодерму, а внутренние формируют энтодерму.
Эпиболия происходит, когда более мелкие бластомеры анимального полюса дробятся быстрее и обрастают более крупные бластомеры вегетативного полюса, образуя эктодерму (у земноводных). Клетки вегетативного полюса дают начало внутреннему зародышевому листку - энтодерме.
Описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде и обычно наблюдаются их сочетания (инвагинация с эпиболией у амфибий или деляминация с иммиграцией у иглокожих).
Образование мезодермы
Чаще всего клеточный материал мезодермы входит в состав энтодермы. Он впячивается в бластоцель в виде карманообразных выростов, которые затем отшнуровываются.
При образовании мезодермы происходит образование вторичной полости тела, или целома.
Первичный органогенез
Процесс формирования органов в эмбриональном развитии называют органогенезом . В построении любого органа участвуют несколько тканей. Поэтому стадия органогенеза является и стадией гистогенеза.
В органогенезе можно выделить две фазы:
нейруляция - образование комплекса осевых органов (нервная трубка, хорда, кишечная трубка и мезодерма сомитов), в который вовлекается почти весь зародыш;
построение остальных органов, приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установление определенных пропорций (пространственно ограниченные процессы).
По теории зародышевых листков Карла Бэра, возникновение органов обусловлено преобразованием того или иного зародышевого листка - экто-, мезо- или энтодермы. Некоторые органы могут иметь смешанное происхождение, то есть они образованы при участии сразу несколько зародышевых листков. Например, мускулатура пищеварительного тракта является производным мезодермы, а его внутренняя выстилка - производное энтодермы. Однако, несколько упрощая, происхождение основных органов и их систем все-таки можно связать с определенными зародышевыми листками.
Нейруляция
Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой (рис. 317). Материал, используемый на построение нервной системы у позвоночных животных - нейроэктодерма , входит в состав спинной (дорсальной) части эктодермы. Он располагается над за
Рис. 317. Нейрула:
1 - эктодерма; 2 - хорда; 3 - вторичная полость тела; 4 - мезодерма; 5 - энтодерма; 6 - кишечная полость; 7 - нервная трубка.
чатком хорды. Взаимодействие этихзачатков
является одним из наиболее важных во всем развитии. Сначала в области нейроэктодермы происходит уплощение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки . Затем края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики . В центре пластинки за счет перемещения клеток по средней линии возникает нервный желобок , разделяющий зародыш на будущие правую и левую половины. Нервная пластинка начинает складываться по средней линии. Края ее соприкасаются, а затем смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью - невроцелем .
Смыкание валиков происходит сначала в средней, а затем в задней части нервного желобка. В последнюю очередь это происходит в головной части, которая по ширине превосходит другие. Передний, расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг, остальная часть нервной трубки - спинной. В результате нервная пластинка превращается в нервную трубку, лежащую под эктодермой.
В ходе нейруляции часть клеток нервной пластинки не входят в состав нервной трубки. Они образуют ганглиозную пластинку , или нервный гребень , - скопление клеток вдоль нервной трубки. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, образуя клетки нервных узлов, мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и т.п.
Образование систем органов
Из материала эктодермы , помимо нервной трубки, развиваются эпидермис и его производные (перо, волосы, ногти, когти, кожные железы и т.д.), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Мезодермальные и энтодермальные органы формируются не после образования нервной трубки, а одновременно с ней. Практически одновременно с нейруляцией происходят процессы закладки мезодермы и хорды. Вначале вдоль боковых стенок первичной кишки путем выпячивания энтодермы образуются карманы, или складки. Участок энтодермы, расположенный между этими складками, утолщается, прогибается, сворачивается и отшнуровывается от основной массы энтодермы. Так появляется хорда . Возникшие карманообразные выпячивания энтодермы отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в ряд сегментарно-расположенных замкнутых мешков, называемых также целомическими мешками. Их стенки образованы мезодермой, а полость внутри представляет собой вторичную полость тела (или целом ).
Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани, дерма, скелет, поперечно-полосатая и гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы, половая система.
Из материала энтодермы развивается эпителий кишечника и желудка, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие отделы передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.
Эмбриональная индукция
Наблюдения за оплодотворенной яйцеклеткой лягушки позволили проследить путь развития клеток, входящих в состав того или иного участка зародыша. Оказалось, что определенные клетки, занимающие соответствующее место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. Удалось выяснить, какие группы клеток дают начало нервной трубке, хорде, мезодерме, кожному эпителию и т.д. Действительно, в развивающемся организме различные группы клеток дают начало определенным органам и тканям, а культивирование клеток вне зародыша (в пробирке) не приводит к формированию типичных тканевых структур, которые должны были бы образоваться из клеток. Чем же вызывается преобразование тех или иных клеток зародыша в конкретные ткани и органы?
В 1924 г. были опубликованы результаты опытов Г.Шпемана и Г.Мангольда, посвященные выяснению этого вопроса (рис. 318). На стадии ранней гаструлы зачаток эктодермы, который в нормальных условиях должен был развиться в структуры нервной системы, из зародыша гребенчатого (непигментриованного) тритона пересаживался под эктодерму брюшной стороны, дающую начало эпидермису кожи, зародыша обыкновенного (пигментированного) тритона. В итоге на брюшной стороне зародыша-реципиента возникала сначала нервная трубка и другие компоненты комплекса осевых органов, а затем формировался дополнительный зародыш. Причем, наблюдения показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материала реципиента.
Эти данные доказывают, что в ходе эмбриогенеза некоторые части зародыша влияют на пути развития соседних участков. Такое влияние одного зачатка на другой получило название эмбриональной индукции . Насколько важную роль играет эмбриональная индукция в развитии, показывает следующий опыт. Если на стадии ранней гаструлы полностью удалить
Рис 318. Эмбриональная индукция:
1 - зачаток хордомезодермы; 2 - полость бластулы; 3 - индуцирорванная нервная трубка; 4 - индуцированная хорда; 5 - первичная нервная трубка; 6 - первичная хорда; 7 - формирование вторичного зародыша, соединенного с зародышем-хозяином.
зачаток хорды, то нервная трубка совсем не развивается. Эктодерма на спинной стороне зародыша, из которой в норме формируется нервная трубка, образует кожный эпителий.
При дальнейшем изучении развития зародышей оказалось, что зачаток хордомезодермы представляет собой не только индуктор нервной трубки, но и сам для дифференцировки нуждается в индуцирующем влиянии со стороны зачатка нервной системы. Во время эмбрионального развития имеет место не односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающегося зародыша. Таким образом, эмбриональную индукцию можно определить как явление, при котором в процессе эмбриогенеза один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития, и, кроме того, сам подвергается индуцирующему воздействию со стороны первого зачатка.
38.6. Постэмбриональное развитие
Постэмбриональный период развития начинается в момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до его смерти. Постэмбриональное развитие включает в себя:
рост организма;
установление окончательных пропорций тела;
переход систем органов на режим взрослого организма (в частности, половое созревание).
Типы постэмбрионального развития
Различают два основных типа постэмбрионального развития:
Прямое , при котором из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают:
неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы);
Рис. 319. Развитие лягушки
внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).
С превращением (метаморфозом), при котором из яйца выходит личинка, устроенная проще взрослого животного (иногда сильно отличающаяся от него); как правило, она имеет специальные личиночные органы, отсутствующие у взрослого животного, и не способна к размножению; часто личинка ведет иной образ жизни, чем взрослое животное (насекомые, некоторые паукообразные, амфибии).
Примером животных, имеющих постэмбриональное развитие с метаморфозом, служат бесхвостые земноводные (рис. 319). Из яйцевых оболочек земноводных выходит личинка - головастик, больше напоминающий рыбу, чем земноводное. Он имеет обтекаемую форму тела, хвостовой плавник, жаберные щели и жабры, органы боковой линии, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Со временем, под влиянием гормона щитовидной железы, головастик претерпевает метаморфоз. У него рассасывается хвост, появляются конечности,
исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения, то есть постепенно он приобретает признаки, характерные для земноводных.
Для гаструляции характерны интенсивные перемещения отдельных клеток и клеточных масс. Деление клеток отсутствует или выражено очень слабо. Образуется двуслойный, а затем трехслойный зародыш (у большинства животных) - гаструла. позже между экто- и энтодермой закладывается третий зародышевый листок - мезодерма.
3. Нейруляция
Нейруляция – этап формирования тканей и органов будущего
животного (образование комплекса осевых органов)
Способы гаструляции
Рис. 315. Гаструла.
1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - бластопор;
4 - гастроцель.
В зависимости от типа бластулы и от особенностей перемещения клеток, различают следующие основные способы образования двухслойного зародыша, или способы гаструляции (рис. 316):
Инвагинация . При данном способе один из участков бластодермы начинает впячиваться внутрь бластоцеля (у ланцетника). При этом бластоцель практически полностью вытесняется. Образуется двухслойный мешок, наружная стенка которого является первичной эктодермой, а внутренняя - первичной энтодермой, выстилающей полость первичной
кишки, или гастроцель . Отверстие, при помощи которого полость сообщается с окружающей средой, называется бластопором, или первичным ртом . У представителей разных групп животных судьба бластопора различна. У первичноротых животных он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых бластопор зарастает, и на его месте нередко возникает анальное отверстие, а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе (переднем конце тела).
Рис. 316. Типы гаструл:
1 - инвагинационная; 2 - эпиболическая; 3 - иммиграционная; 4 - деламинационная; а - эктодерма; б - энтодерма; в - гастроцель
Иммиграция - выселение части клеток бластодермы в полость бластоцеля (у высших позвоночных). Из них образуется энтодерма.
Деламинация встречается у животных, имеющих бластулу без бластоцеля (у птиц). При таком способе гаструляции клеточные перемещения минимальны или совсем отсутствуют, так как происходит расслоение - наружные клетки бластулы преобразуются в эктодерму, а внутренние формируют энтодерму.
Эпиболия происходит, когда более мелкие бластомеры анимального полюса дробятся быстрее и обрастают более крупные бластомеры вегетативного полюса, образуя эктодерму (у земноводных). Клетки вегетативного полюса дают начало внутреннему зародышевому листку - энтодерме.
Описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде и обычно наблюдаются их сочетания (инвагинация с эпиболией у амфибий или деляминация с иммиграцией у иглокожих).
Образование мезодермы
Чаще всего клеточный материал мезодермы входит в состав энтодермы. Он впячивается в бластоцель в виде карманообразных выростов, которые затем отшнуровываются.
При образовании мезодермы происходит образование вторичной полости тела, или целома.
Первичный органогенез
Процесс формирования органов в эмбриональном развитии называют органогенезом . В построении любого органа участвуют несколько тканей. Поэтому стадия органогенеза является и стадией гистогенеза.
В органогенезе можно выделить две фазы:
нейруляция - образование комплекса осевых органов (нервная трубка, хорда, кишечная трубка и мезодерма сомитов), в который вовлекается почти весь зародыш;
построение остальных органов, приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установление определенных пропорций (пространственно ограниченные процессы).
По теории зародышевых листков Карла Бэра, возникновение органов обусловлено преобразованием того или иного зародышевого листка - экто-, мезо- или энтодермы. Некоторые органы могут иметь смешанное происхождение, то есть они образованы при участии сразу несколько зародышевых листков. Например, мускулатура пищеварительного тракта является производным мезодермы, а его внутренняя выстилка - производное энтодермы. Однако, несколько упрощая, происхождение основных органов и их систем все-таки можно связать с определенными зародышевыми листками.
Нейруляция
Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой (рис. 317). Материал, используемый на построение нервной системы у позвоночных животных - нейроэктодерма , входит в состав спинной (дорсальной) части эктодермы. Он располагается над за
Рис. 317. Нейрула:
1 - эктодерма; 2 - хорда; 3 - вторичная полость тела; 4 - мезодерма; 5 - энтодерма; 6 - кишечная полость; 7 - нервная трубка.
чатком хорды. Взаимодействие этихзачатков
является одним из наиболее важных во всем развитии. Сначала в области нейроэктодермы происходит уплощение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки . Затем края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики . В центре пластинки за счет перемещения клеток по средней линии возникает нервный желобок , разделяющий зародыш на будущие правую и левую половины. Нервная пластинка начинает складываться по средней линии. Края ее соприкасаются, а затем смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью - невроцелем .
Смыкание валиков происходит сначала в средней, а затем в задней части нервного желобка. В последнюю очередь это происходит в головной части, которая по ширине превосходит другие. Передний, расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг, остальная часть нервной трубки - спинной. В результате нервная пластинка превращается в нервную трубку, лежащую под эктодермой.
В ходе нейруляции часть клеток нервной пластинки не входят в состав нервной трубки. Они образуют ганглиозную пластинку , или нервный гребень , - скопление клеток вдоль нервной трубки. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, образуя клетки нервных узлов, мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и т.п.
Образование систем органов
Из материала эктодермы , помимо нервной трубки, развиваются эпидермис и его производные (перо, волосы, ногти, когти, кожные железы и т.д.), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Мезодермальные и энтодермальные органы формируются не после образования нервной трубки, а одновременно с ней. Практически одновременно с нейруляцией происходят процессы закладки мезодермы и хорды. Вначале вдоль боковых стенок первичной кишки путем выпячивания энтодермы образуются карманы, или складки. Участок энтодермы, расположенный между этими складками, утолщается, прогибается, сворачивается и отшнуровывается от основной массы энтодермы. Так появляется хорда . Возникшие карманообразные выпячивания энтодермы отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в ряд сегментарно-расположенных замкнутых мешков, называемых также целомическими мешками. Их стенки образованы мезодермой, а полость внутри представляет собой вторичную полость тела (или целом ).
Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани, дерма, скелет, поперечно-полосатая и гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы, половая система.
Из материала энтодермы развивается эпителий кишечника и желудка, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие отделы передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.
Эмбриональная индукция
Наблюдения за оплодотворенной яйцеклеткой лягушки позволили проследить путь развития клеток, входящих в состав того или иного участка зародыша. Оказалось, что определенные клетки, занимающие соответствующее место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. Удалось выяснить, какие группы клеток дают начало нервной трубке, хорде, мезодерме, кожному эпителию и т.д. Действительно, в развивающемся организме различные группы клеток дают начало определенным органам и тканям, а культивирование клеток вне зародыша (в пробирке) не приводит к формированию типичных тканевых структур, которые должны были бы образоваться из клеток. Чем же вызывается преобразование тех или иных клеток зародыша в конкретные ткани и органы?
В 1924 г. были опубликованы результаты опытов Г.Шпемана и Г.Мангольда, посвященные выяснению этого вопроса (рис. 318). На стадии ранней гаструлы зачаток эктодермы, который в нормальных условиях должен был развиться в структуры нервной системы, из зародыша гребенчатого (непигментриованного) тритона пересаживался под эктодерму брюшной стороны, дающую начало эпидермису кожи, зародыша обыкновенного (пигментированного) тритона. В итоге на брюшной стороне зародыша-реципиента возникала сначала нервная трубка и другие компоненты комплекса осевых органов, а затем формировался дополнительный зародыш. Причем, наблюдения показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материала реципиента.
Эти данные доказывают, что в ходе эмбриогенеза некоторые части зародыша влияют на пути развития соседних участков. Такое влияние одного зачатка на другой получило название эмбриональной индукции . Насколько важную роль играет эмбриональная индукция в развитии, показывает следующий опыт. Если на стадии ранней гаструлы полностью удалить
Рис 318. Эмбриональная индукция:
1 - зачаток хордомезодермы; 2 - полость бластулы; 3 - индуцирорванная нервная трубка; 4 - индуцированная хорда; 5 - первичная нервная трубка; 6 - первичная хорда; 7 - формирование вторичного зародыша, соединенного с зародышем-хозяином.
зачаток хорды, то нервная трубка совсем не развивается. Эктодерма на спинной стороне зародыша, из которой в норме формируется нервная трубка, образует кожный эпителий.
При дальнейшем изучении развития зародышей оказалось, что зачаток хордомезодермы представляет собой не только индуктор нервной трубки, но и сам для дифференцировки нуждается в индуцирующем влиянии со стороны зачатка нервной системы. Во время эмбрионального развития имеет место не односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающегося зародыша. Таким образом, эмбриональную индукцию можно определить как явление, при котором в процессе эмбриогенеза один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития, и, кроме того, сам подвергается индуцирующему воздействию со стороны первого зачатка.
38.6. Постэмбриональное развитие
Постэмбриональный период развития начинается в момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до его смерти. Постэмбриональное развитие включает в себя:
рост организма;
установление окончательных пропорций тела;
переход систем органов на режим взрослого организма (в частности, половое созревание).
Типы постэмбрионального развития
Различают два основных типа постэмбрионального развития:
Прямое , при котором из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают:
неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы);
Рис. 319. Развитие лягушки
внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).
С превращением (метаморфозом), при котором из яйца выходит личинка, устроенная проще взрослого животного (иногда сильно отличающаяся от него); как правило, она имеет специальные личиночные органы, отсутствующие у взрослого животного, и не способна к размножению; часто личинка ведет иной образ жизни, чем взрослое животное (насекомые, некоторые паукообразные, амфибии).
Примером животных, имеющих постэмбриональное развитие с метаморфозом, служат бесхвостые земноводные (рис. 319). Из яйцевых оболочек земноводных выходит личинка - головастик, больше напоминающий рыбу, чем земноводное. Он имеет обтекаемую форму тела, хвостовой плавник, жаберные щели и жабры, органы боковой линии, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Со временем, под влиянием гормона щитовидной железы, головастик претерпевает метаморфоз. У него рассасывается хвост, появляются конечности,
исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения, то есть постепенно он приобретает признаки, характерные для земноводных.
Ранняя нейрула Нейрула
7- нервная пластинка 9- мезодерма 8- хорда 10- вторичная полость тела
Органогенез.
Органогенез
в эмбриональном развитии.
Эктодерма
эпидермис и его производные
(перо, волосы, ногти, когти,
кожные железы и т.д.)
нервная трубка
Способы гаструляции
Рис. 315. Гаструла.
1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - бластопор;
4 - гастроцель.
В зависимости от типа бластулы и от особенностей перемещения клеток, различают следующие основные способы образования двухслойного зародыша, или способы гаструляции (рис. 316):
Инвагинация . При данном способе один из участков бластодермы начинает впячиваться внутрь бластоцеля (у ланцетника). При этом бластоцель практически полностью вытесняется. Образуется двухслойный мешок, наружная стенка которого является первичной эктодермой, а внутренняя - первичной энтодермой, выстилающей полость первичной
кишки, или гастроцель . Отверстие, при помощи которого полость сообщается с окружающей средой, называется бластопором, или первичным ртом . У представителей разных групп животных судьба бластопора различна. У первичноротых животных он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых бластопор зарастает, и на его месте нередко возникает анальное отверстие, а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе (переднем конце тела).
Рис. 316. Типы гаструл:
1 - инвагинационная; 2 - эпиболическая; 3 - иммиграционная; 4 - деламинационная; а - эктодерма; б - энтодерма; в - гастроцель
Иммиграция - выселение части клеток бластодермы в полость бластоцеля (у высших позвоночных). Из них образуется энтодерма.
Деламинация встречается у животных, имеющих бластулу без бластоцеля (у птиц). При таком способе гаструляции клеточные перемещения минимальны или совсем отсутствуют, так как происходит расслоение - наружные клетки бластулы преобразуются в эктодерму, а внутренние формируют энтодерму.
Эпиболия происходит, когда более мелкие бластомеры анимального полюса дробятся быстрее и обрастают более крупные бластомеры вегетативного полюса, образуя эктодерму (у земноводных). Клетки вегетативного полюса дают начало внутреннему зародышевому листку - энтодерме.
Описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде и обычно наблюдаются их сочетания (инвагинация с эпиболией у амфибий или деляминация с иммиграцией у иглокожих).
Образование мезодермы
Чаще всего клеточный материал мезодермы входит в состав энтодермы. Он впячивается в бластоцель в виде карманообразных выростов, которые затем отшнуровываются.
При образовании мезодермы происходит образование вторичной полости тела, или целома.
Первичный органогенез
Процесс формирования органов в эмбриональном развитии называют органогенезом . В построении любого органа участвуют несколько тканей. Поэтому стадия органогенеза является и стадией гистогенеза.
В органогенезе можно выделить две фазы:
нейруляция - образование комплекса осевых органов (нервная трубка, хорда, кишечная трубка и мезодерма сомитов), в который вовлекается почти весь зародыш;
построение остальных органов, приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установление определенных пропорций (пространственно ограниченные процессы).
По теории зародышевых листков Карла Бэра, возникновение органов обусловлено преобразованием того или иного зародышевого листка - экто-, мезо- или энтодермы. Некоторые органы могут иметь смешанное происхождение, то есть они образованы при участии сразу несколько зародышевых листков. Например, мускулатура пищеварительного тракта является производным мезодермы, а его внутренняя выстилка - производное энтодермы. Однако, несколько упрощая, происхождение основных органов и их систем все-таки можно связать с определенными зародышевыми листками.
Нейруляция
Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой (рис. 317). Материал, используемый на построение нервной системы у позвоночных животных - нейроэктодерма , входит в состав спинной (дорсальной) части эктодермы. Он располагается над за
Рис. 317. Нейрула:
1 - эктодерма; 2 - хорда; 3 - вторичная полость тела; 4 - мезодерма; 5 - энтодерма; 6 - кишечная полость; 7 - нервная трубка.
чатком хорды. Взаимодействие этихзачатков
является одним из наиболее важных во всем развитии. Сначала в области нейроэктодермы происходит уплощение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки . Затем края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики . В центре пластинки за счет перемещения клеток по средней линии возникает нервный желобок , разделяющий зародыш на будущие правую и левую половины. Нервная пластинка начинает складываться по средней линии. Края ее соприкасаются, а затем смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью - невроцелем .
Смыкание валиков происходит сначала в средней, а затем в задней части нервного желобка. В последнюю очередь это происходит в головной части, которая по ширине превосходит другие. Передний, расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг, остальная часть нервной трубки - спинной. В результате нервная пластинка превращается в нервную трубку, лежащую под эктодермой.
В ходе нейруляции часть клеток нервной пластинки не входят в состав нервной трубки. Они образуют ганглиозную пластинку , или нервный гребень , - скопление клеток вдоль нервной трубки. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, образуя клетки нервных узлов, мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и т.п.
Образование систем органов
Из материала эктодермы , помимо нервной трубки, развиваются эпидермис и его производные (перо, волосы, ногти, когти, кожные железы и т.д.), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Мезодермальные и энтодермальные органы формируются не после образования нервной трубки, а одновременно с ней. Практически одновременно с нейруляцией происходят процессы закладки мезодермы и хорды. Вначале вдоль боковых стенок первичной кишки путем выпячивания энтодермы образуются карманы, или складки. Участок энтодермы, расположенный между этими складками, утолщается, прогибается, сворачивается и отшнуровывается от основной массы энтодермы. Так появляется хорда . Возникшие карманообразные выпячивания энтодермы отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в ряд сегментарно-расположенных замкнутых мешков, называемых также целомическими мешками. Их стенки образованы мезодермой, а полость внутри представляет собой вторичную полость тела (или целом ).
Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани, дерма, скелет, поперечно-полосатая и гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы, половая система.
Из материала энтодермы развивается эпителий кишечника и желудка, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие отделы передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.
Эмбриональная индукция
Наблюдения за оплодотворенной яйцеклеткой лягушки позволили проследить путь развития клеток, входящих в состав того или иного участка зародыша. Оказалось, что определенные клетки, занимающие соответствующее место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. Удалось выяснить, какие группы клеток дают начало нервной трубке, хорде, мезодерме, кожному эпителию и т.д. Действительно, в развивающемся организме различные группы клеток дают начало определенным органам и тканям, а культивирование клеток вне зародыша (в пробирке) не приводит к формированию типичных тканевых структур, которые должны были бы образоваться из клеток. Чем же вызывается преобразование тех или иных клеток зародыша в конкретные ткани и органы?
В 1924 г. были опубликованы результаты опытов Г.Шпемана и Г.Мангольда, посвященные выяснению этого вопроса (рис. 318). На стадии ранней гаструлы зачаток эктодермы, который в нормальных условиях должен был развиться в структуры нервной системы, из зародыша гребенчатого (непигментриованного) тритона пересаживался под эктодерму брюшной стороны, дающую начало эпидермису кожи, зародыша обыкновенного (пигментированного) тритона. В итоге на брюшной стороне зародыша-реципиента возникала сначала нервная трубка и другие компоненты комплекса осевых органов, а затем формировался дополнительный зародыш. Причем, наблюдения показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материала реципиента.
Эти данные доказывают, что в ходе эмбриогенеза некоторые части зародыша влияют на пути развития соседних участков. Такое влияние одного зачатка на другой получило название эмбриональной индукции . Насколько важную роль играет эмбриональная индукция в развитии, показывает следующий опыт. Если на стадии ранней гаструлы полностью удалить
Рис 318. Эмбриональная индукция:
1 - зачаток хордомезодермы; 2 - полость бластулы; 3 - индуцирорванная нервная трубка; 4 - индуцированная хорда; 5 - первичная нервная трубка; 6 - первичная хорда; 7 - формирование вторичного зародыша, соединенного с зародышем-хозяином.
зачаток хорды, то нервная трубка совсем не развивается. Эктодерма на спинной стороне зародыша, из которой в норме формируется нервная трубка, образует кожный эпителий.
При дальнейшем изучении развития зародышей оказалось, что зачаток хордомезодермы представляет собой не только индуктор нервной трубки, но и сам для дифференцировки нуждается в индуцирующем влиянии со стороны зачатка нервной системы. Во время эмбрионального развития имеет место не односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающегося зародыша. Таким образом, эмбриональную индукцию можно определить как явление, при котором в процессе эмбриогенеза один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития, и, кроме того, сам подвергается индуцирующему воздействию со стороны первого зачатка.
38.6. Постэмбриональное развитие
Постэмбриональный период развития начинается в момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до его смерти. Постэмбриональное развитие включает в себя:
рост организма;
установление окончательных пропорций тела;
переход систем органов на режим взрослого организма (в частности, половое созревание).
Типы постэмбрионального развития
Различают два основных типа постэмбрионального развития:
Прямое , при котором из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают:
неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы);
Рис. 319. Развитие лягушки
внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).
С превращением (метаморфозом), при котором из яйца выходит личинка, устроенная проще взрослого животного (иногда сильно отличающаяся от него); как правило, она имеет специальные личиночные органы, отсутствующие у взрослого животного, и не способна к размножению; часто личинка ведет иной образ жизни, чем взрослое животное (насекомые, некоторые паукообразные, амфибии).
Примером животных, имеющих постэмбриональное развитие с метаморфозом, служат бесхвостые земноводные (рис. 319). Из яйцевых оболочек земноводных выходит личинка - головастик, больше напоминающий рыбу, чем земноводное. Он имеет обтекаемую форму тела, хвостовой плавник, жаберные щели и жабры, органы боковой линии, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Со временем, под влиянием гормона щитовидной железы, головастик претерпевает метаморфоз. У него рассасывается хвост, появляются конечности,
исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения, то есть постепенно он приобретает признаки, характерные для земноводных.
эпителий ротовой
эмаль зубов;
компоненты органов зрения,
слуха, обоняния
Органогенез.
Органогенез – процесс формирования органов
в эмбриональном развитии.
Энтодерма
эпителий кишечника
и желудка
клетки печени,
поджелудочной железы
Способы гаструляции
Рис. 315. Гаструла.
1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - бластопор;
4 - гастроцель.
В зависимости от типа бластулы и от особенностей перемещения клеток, различают следующие основные способы образования двухслойного зародыша, или способы гаструляции (рис. 316):
Инвагинация . При данном способе один из участков бластодермы начинает впячиваться внутрь бластоцеля (у ланцетника). При этом бластоцель практически полностью вытесняется. Образуется двухслойный мешок, наружная стенка которого является первичной эктодермой, а внутренняя - первичной энтодермой, выстилающей полость первичной
кишки, или гастроцель . Отверстие, при помощи которого полость сообщается с окружающей средой, называется бластопором, или первичным ртом . У представителей разных групп животных судьба бластопора различна. У первичноротых животных он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых бластопор зарастает, и на его месте нередко возникает анальное отверстие, а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе (переднем конце тела).
Рис. 316. Типы гаструл:
1 - инвагинационная; 2 - эпиболическая; 3 - иммиграционная; 4 - деламинационная; а - эктодерма; б - энтодерма; в - гастроцель
Иммиграция - выселение части клеток бластодермы в полость бластоцеля (у высших позвоночных). Из них образуется энтодерма.
Деламинация встречается у животных, имеющих бластулу без бластоцеля (у птиц). При таком способе гаструляции клеточные перемещения минимальны или совсем отсутствуют, так как происходит расслоение - наружные клетки бластулы преобразуются в эктодерму, а внутренние формируют энтодерму.
Эпиболия происходит, когда более мелкие бластомеры анимального полюса дробятся быстрее и обрастают более крупные бластомеры вегетативного полюса, образуя эктодерму (у земноводных). Клетки вегетативного полюса дают начало внутреннему зародышевому листку - энтодерме.
Описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде и обычно наблюдаются их сочетания (инвагинация с эпиболией у амфибий или деляминация с иммиграцией у иглокожих).
Образование мезодермы
Чаще всего клеточный материал мезодермы входит в состав энтодермы. Он впячивается в бластоцель в виде карманообразных выростов, которые затем отшнуровываются.
При образовании мезодермы происходит образование вторичной полости тела, или целома.
Первичный органогенез
Процесс формирования органов в эмбриональном развитии называют органогенезом . В построении любого органа участвуют несколько тканей. Поэтому стадия органогенеза является и стадией гистогенеза.
В органогенезе можно выделить две фазы:
нейруляция - образование комплекса осевых органов (нервная трубка, хорда, кишечная трубка и мезодерма сомитов), в который вовлекается почти весь зародыш;
построение остальных органов, приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установление определенных пропорций (пространственно ограниченные процессы).
По теории зародышевых листков Карла Бэра, возникновение органов обусловлено преобразованием того или иного зародышевого листка - экто-, мезо- или энтодермы. Некоторые органы могут иметь смешанное происхождение, то есть они образованы при участии сразу несколько зародышевых листков. Например, мускулатура пищеварительного тракта является производным мезодермы, а его внутренняя выстилка - производное энтодермы. Однако, несколько упрощая, происхождение основных органов и их систем все-таки можно связать с определенными зародышевыми листками.
Нейруляция
Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой (рис. 317). Материал, используемый на построение нервной системы у позвоночных животных - нейроэктодерма , входит в состав спинной (дорсальной) части эктодермы. Он располагается над за
Рис. 317. Нейрула:
1 - эктодерма; 2 - хорда; 3 - вторичная полость тела; 4 - мезодерма; 5 - энтодерма; 6 - кишечная полость; 7 - нервная трубка.
чатком хорды. Взаимодействие этихзачатков
является одним из наиболее важных во всем развитии. Сначала в области нейроэктодермы происходит уплощение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки . Затем края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики . В центре пластинки за счет перемещения клеток по средней линии возникает нервный желобок , разделяющий зародыш на будущие правую и левую половины. Нервная пластинка начинает складываться по средней линии. Края ее соприкасаются, а затем смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью - невроцелем .
Смыкание валиков происходит сначала в средней, а затем в задней части нервного желобка. В последнюю очередь это происходит в головной части, которая по ширине превосходит другие. Передний, расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг, остальная часть нервной трубки - спинной. В результате нервная пластинка превращается в нервную трубку, лежащую под эктодермой.
В ходе нейруляции часть клеток нервной пластинки не входят в состав нервной трубки. Они образуют ганглиозную пластинку , или нервный гребень , - скопление клеток вдоль нервной трубки. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, образуя клетки нервных узлов, мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и т.п.
Образование систем органов
Из материала эктодермы , помимо нервной трубки, развиваются эпидермис и его производные (перо, волосы, ногти, когти, кожные железы и т.д.), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Мезодермальные и энтодермальные органы формируются не после образования нервной трубки, а одновременно с ней. Практически одновременно с нейруляцией происходят процессы закладки мезодермы и хорды. Вначале вдоль боковых стенок первичной кишки путем выпячивания энтодермы образуются карманы, или складки. Участок энтодермы, расположенный между этими складками, утолщается, прогибается, сворачивается и отшнуровывается от основной массы энтодермы. Так появляется хорда . Возникшие карманообразные выпячивания энтодермы отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в ряд сегментарно-расположенных замкнутых мешков, называемых также целомическими мешками. Их стенки образованы мезодермой, а полость внутри представляет собой вторичную полость тела (или целом ).
Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани, дерма, скелет, поперечно-полосатая и гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы, половая система.
Из материала энтодермы развивается эпителий кишечника и желудка, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие отделы передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.
Эмбриональная индукция
Наблюдения за оплодотворенной яйцеклеткой лягушки позволили проследить путь развития клеток, входящих в состав того или иного участка зародыша. Оказалось, что определенные клетки, занимающие соответствующее место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. Удалось выяснить, какие группы клеток дают начало нервной трубке, хорде, мезодерме, кожному эпителию и т.д. Действительно, в развивающемся организме различные группы клеток дают начало определенным органам и тканям, а культивирование клеток вне зародыша (в пробирке) не приводит к формированию типичных тканевых структур, которые должны были бы образоваться из клеток. Чем же вызывается преобразование тех или иных клеток зародыша в конкретные ткани и органы?
В 1924 г. были опубликованы результаты опытов Г.Шпемана и Г.Мангольда, посвященные выяснению этого вопроса (рис. 318). На стадии ранней гаструлы зачаток эктодермы, который в нормальных условиях должен был развиться в структуры нервной системы, из зародыша гребенчатого (непигментриованного) тритона пересаживался под эктодерму брюшной стороны, дающую начало эпидермису кожи, зародыша обыкновенного (пигментированного) тритона. В итоге на брюшной стороне зародыша-реципиента возникала сначала нервная трубка и другие компоненты комплекса осевых органов, а затем формировался дополнительный зародыш. Причем, наблюдения показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материала реципиента.
Эти данные доказывают, что в ходе эмбриогенеза некоторые части зародыша влияют на пути развития соседних участков. Такое влияние одного зачатка на другой получило название эмбриональной индукции . Насколько важную роль играет эмбриональная индукция в развитии, показывает следующий опыт. Если на стадии ранней гаструлы полностью удалить
Рис 318. Эмбриональная индукция:
1 - зачаток хордомезодермы; 2 - полость бластулы; 3 - индуцирорванная нервная трубка; 4 - индуцированная хорда; 5 - первичная нервная трубка; 6 - первичная хорда; 7 - формирование вторичного зародыша, соединенного с зародышем-хозяином.
зачаток хорды, то нервная трубка совсем не развивается. Эктодерма на спинной стороне зародыша, из которой в норме формируется нервная трубка, образует кожный эпителий.
При дальнейшем изучении развития зародышей оказалось, что зачаток хордомезодермы представляет собой не только индуктор нервной трубки, но и сам для дифференцировки нуждается в индуцирующем влиянии со стороны зачатка нервной системы. Во время эмбрионального развития имеет место не односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающегося зародыша. Таким образом, эмбриональную индукцию можно определить как явление, при котором в процессе эмбриогенеза один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития, и, кроме того, сам подвергается индуцирующему воздействию со стороны первого зачатка.
38.6. Постэмбриональное развитие
Постэмбриональный период развития начинается в момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до его смерти. Постэмбриональное развитие включает в себя:
рост организма;
установление окончательных пропорций тела;
переход систем органов на режим взрослого организма (в частности, половое созревание).
Типы постэмбрионального развития
Различают два основных типа постэмбрионального развития:
Прямое , при котором из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают:
неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы);
Рис. 319. Развитие лягушки
внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).
С превращением (метаморфозом), при котором из яйца выходит личинка, устроенная проще взрослого животного (иногда сильно отличающаяся от него); как правило, она имеет специальные личиночные органы, отсутствующие у взрослого животного, и не способна к размножению; часто личинка ведет иной образ жизни, чем взрослое животное (насекомые, некоторые паукообразные, амфибии).
Примером животных, имеющих постэмбриональное развитие с метаморфозом, служат бесхвостые земноводные (рис. 319). Из яйцевых оболочек земноводных выходит личинка - головастик, больше напоминающий рыбу, чем земноводное. Он имеет обтекаемую форму тела, хвостовой плавник, жаберные щели и жабры, органы боковой линии, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Со временем, под влиянием гормона щитовидной железы, головастик претерпевает метаморфоз. У него рассасывается хвост, появляются конечности,
исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения, то есть постепенно он приобретает признаки, характерные для земноводных.
полость среднего уха.,
щитовидная железа
Органогенез.
Органогенез – процесс формирования органов
в эмбриональном развитии.
Мезодерма
и мускулатура
кровеносная
и лимфатическая системы
Способы гаструляции
Рис. 315. Гаструла.
1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - бластопор;
4 - гастроцель.
В зависимости от типа бластулы и от особенностей перемещения клеток, различают следующие основные способы образования двухслойного зародыша, или способы гаструляции (рис. 316):
Инвагинация . При данном способе один из участков бластодермы начинает впячиваться внутрь бластоцеля (у ланцетника). При этом бластоцель практически полностью вытесняется. Образуется двухслойный мешок, наружная стенка которого является первичной эктодермой, а внутренняя - первичной энтодермой, выстилающей полость первичной
кишки, или гастроцель . Отверстие, при помощи которого полость сообщается с окружающей средой, называется бластопором, или первичным ртом . У представителей разных групп животных судьба бластопора различна. У первичноротых животных он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых бластопор зарастает, и на его месте нередко возникает анальное отверстие, а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе (переднем конце тела).
Рис. 316. Типы гаструл:
1 - инвагинационная; 2 - эпиболическая; 3 - иммиграционная; 4 - деламинационная; а - эктодерма; б - энтодерма; в - гастроцель
Иммиграция - выселение части клеток бластодермы в полость бластоцеля (у высших позвоночных). Из них образуется энтодерма.
Деламинация встречается у животных, имеющих бластулу без бластоцеля (у птиц). При таком способе гаструляции клеточные перемещения минимальны или совсем отсутствуют, так как происходит расслоение - наружные клетки бластулы преобразуются в эктодерму, а внутренние формируют энтодерму.
Эпиболия происходит, когда более мелкие бластомеры анимального полюса дробятся быстрее и обрастают более крупные бластомеры вегетативного полюса, образуя эктодерму (у земноводных). Клетки вегетативного полюса дают начало внутреннему зародышевому листку - энтодерме.
Описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде и обычно наблюдаются их сочетания (инвагинация с эпиболией у амфибий или деляминация с иммиграцией у иглокожих).
Образование мезодермы
Чаще всего клеточный материал мезодермы входит в состав энтодермы. Он впячивается в бластоцель в виде карманообразных выростов, которые затем отшнуровываются.
При образовании мезодермы происходит образование вторичной полости тела, или целома.
Первичный органогенез
Процесс формирования органов в эмбриональном развитии называют органогенезом . В построении любого органа участвуют несколько тканей. Поэтому стадия органогенеза является и стадией гистогенеза.
В органогенезе можно выделить две фазы:
нейруляция - образование комплекса осевых органов (нервная трубка, хорда, кишечная трубка и мезодерма сомитов), в который вовлекается почти весь зародыш;
построение остальных органов, приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установление определенных пропорций (пространственно ограниченные процессы).
По теории зародышевых листков Карла Бэра, возникновение органов обусловлено преобразованием того или иного зародышевого листка - экто-, мезо- или энтодермы. Некоторые органы могут иметь смешанное происхождение, то есть они образованы при участии сразу несколько зародышевых листков. Например, мускулатура пищеварительного тракта является производным мезодермы, а его внутренняя выстилка - производное энтодермы. Однако, несколько упрощая, происхождение основных органов и их систем все-таки можно связать с определенными зародышевыми листками.
Нейруляция
Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой (рис. 317). Материал, используемый на построение нервной системы у позвоночных животных - нейроэктодерма , входит в состав спинной (дорсальной) части эктодермы. Он располагается над за
Рис. 317. Нейрула:
1 - эктодерма; 2 - хорда; 3 - вторичная полость тела; 4 - мезодерма; 5 - энтодерма; 6 - кишечная полость; 7 - нервная трубка.
чатком хорды. Взаимодействие этихзачатков
является одним из наиболее важных во всем развитии. Сначала в области нейроэктодермы происходит уплощение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки . Затем края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики . В центре пластинки за счет перемещения клеток по средней линии возникает нервный желобок , разделяющий зародыш на будущие правую и левую половины. Нервная пластинка начинает складываться по средней линии. Края ее соприкасаются, а затем смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью - невроцелем .
Смыкание валиков происходит сначала в средней, а затем в задней части нервного желобка. В последнюю очередь это происходит в головной части, которая по ширине превосходит другие. Передний, расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг, остальная часть нервной трубки - спинной. В результате нервная пластинка превращается в нервную трубку, лежащую под эктодермой.
В ходе нейруляции часть клеток нервной пластинки не входят в состав нервной трубки. Они образуют ганглиозную пластинку , или нервный гребень , - скопление клеток вдоль нервной трубки. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, образуя клетки нервных узлов, мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и т.п.
Образование систем органов
Из материала эктодермы , помимо нервной трубки, развиваются эпидермис и его производные (перо, волосы, ногти, когти, кожные железы и т.д.), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Мезодермальные и энтодермальные органы формируются не после образования нервной трубки, а одновременно с ней. Практически одновременно с нейруляцией происходят процессы закладки мезодермы и хорды. Вначале вдоль боковых стенок первичной кишки путем выпячивания энтодермы образуются карманы, или складки. Участок энтодермы, расположенный между этими складками, утолщается, прогибается, сворачивается и отшнуровывается от основной массы энтодермы. Так появляется хорда . Возникшие карманообразные выпячивания энтодермы отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в ряд сегментарно-расположенных замкнутых мешков, называемых также целомическими мешками. Их стенки образованы мезодермой, а полость внутри представляет собой вторичную полость тела (или целом ).
Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани, дерма, скелет, поперечно-полосатая и гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы, половая система.
Из материала энтодермы развивается эпителий кишечника и желудка, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие отделы передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.
Эмбриональная индукция
Наблюдения за оплодотворенной яйцеклеткой лягушки позволили проследить путь развития клеток, входящих в состав того или иного участка зародыша. Оказалось, что определенные клетки, занимающие соответствующее место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. Удалось выяснить, какие группы клеток дают начало нервной трубке, хорде, мезодерме, кожному эпителию и т.д. Действительно, в развивающемся организме различные группы клеток дают начало определенным органам и тканям, а культивирование клеток вне зародыша (в пробирке) не приводит к формированию типичных тканевых структур, которые должны были бы образоваться из клеток. Чем же вызывается преобразование тех или иных клеток зародыша в конкретные ткани и органы?
В 1924 г. были опубликованы результаты опытов Г.Шпемана и Г.Мангольда, посвященные выяснению этого вопроса (рис. 318). На стадии ранней гаструлы зачаток эктодермы, который в нормальных условиях должен был развиться в структуры нервной системы, из зародыша гребенчатого (непигментриованного) тритона пересаживался под эктодерму брюшной стороны, дающую начало эпидермису кожи, зародыша обыкновенного (пигментированного) тритона. В итоге на брюшной стороне зародыша-реципиента возникала сначала нервная трубка и другие компоненты комплекса осевых органов, а затем формировался дополнительный зародыш. Причем, наблюдения показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материала реципиента.
Эти данные доказывают, что в ходе эмбриогенеза некоторые части зародыша влияют на пути развития соседних участков. Такое влияние одного зачатка на другой получило название эмбриональной индукции . Насколько важную роль играет эмбриональная индукция в развитии, показывает следующий опыт. Если на стадии ранней гаструлы полностью удалить
Рис 318. Эмбриональная индукция:
1 - зачаток хордомезодермы; 2 - полость бластулы; 3 - индуцирорванная нервная трубка; 4 - индуцированная хорда; 5 - первичная нервная трубка; 6 - первичная хорда; 7 - формирование вторичного зародыша, соединенного с зародышем-хозяином.
зачаток хорды, то нервная трубка совсем не развивается. Эктодерма на спинной стороне зародыша, из которой в норме формируется нервная трубка, образует кожный эпителий.
При дальнейшем изучении развития зародышей оказалось, что зачаток хордомезодермы представляет собой не только индуктор нервной трубки, но и сам для дифференцировки нуждается в индуцирующем влиянии со стороны зачатка нервной системы. Во время эмбрионального развития имеет место не односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающегося зародыша. Таким образом, эмбриональную индукцию можно определить как явление, при котором в процессе эмбриогенеза один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития, и, кроме того, сам подвергается индуцирующему воздействию со стороны первого зачатка.
38.6. Постэмбриональное развитие
Постэмбриональный период развития начинается в момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до его смерти. Постэмбриональное развитие включает в себя:
рост организма;
установление окончательных пропорций тела;
переход систем органов на режим взрослого организма (в частности, половое созревание).
Типы постэмбрионального развития
Различают два основных типа постэмбрионального развития:
Прямое , при котором из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают:
неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы);
Рис. 319. Развитие лягушки
внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).
С превращением (метаморфозом), при котором из яйца выходит личинка, устроенная проще взрослого животного (иногда сильно отличающаяся от него); как правило, она имеет специальные личиночные органы, отсутствующие у взрослого животного, и не способна к размножению; часто личинка ведет иной образ жизни, чем взрослое животное (насекомые, некоторые паукообразные, амфибии).
Примером животных, имеющих постэмбриональное развитие с метаморфозом, служат бесхвостые земноводные (рис. 319). Из яйцевых оболочек земноводных выходит личинка - головастик, больше напоминающий рыбу, чем земноводное. Он имеет обтекаемую форму тела, хвостовой плавник, жаберные щели и жабры, органы боковой линии, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Со временем, под влиянием гормона щитовидной железы, головастик претерпевает метаморфоз. У него рассасывается хвост, появляются конечности,
исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения, то есть постепенно он приобретает признаки, характерные для земноводных.
выделительная система
половая система
Эмбриональная индукция.
Опыты Г. Шпемана
Эмбриональная индукция – явление, при котором в процессе эмбриогенеза один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития
1 - зачаток хордомезодермы
2 - полость бластулы
3 - индуцирорванная нервная трубка
4 - индуцированная хорда
5 - первичная нервная трубка
6 - первичная хорда
7 - формирование вторичного зародыша, соединенного с зародышем-хозяином.
Эмбриональная индукция
38.6. Постэмбриональное развитие
Постэмбриональный период развития начинается в момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до его смерти. Постэмбриональное развитие включает в себя:
рост организма;
установление окончательных пропорций тела;
переход систем органов на режим взрослого организма (в частности, половое созревание).
Типы постэмбрионального развития
Различают два основных типа постэмбрионального развития:
Прямое , при котором из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают:
неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы);
Рис. 319. Развитие лягушки
внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).
С превращением (метаморфозом), при котором из яйца выходит личинка, устроенная проще взрослого животного (иногда сильно отличающаяся от него); как правило, она имеет специальные личиночные органы, отсутствующие у взрослого животного, и не способна к размножению; часто личинка ведет иной образ жизни, чем взрослое животное (насекомые, некоторые паукообразные, амфибии).
Примером животных, имеющих постэмбриональное развитие с метаморфозом, служат бесхвостые земноводные (рис. 319). Из яйцевых оболочек земноводных выходит личинка - головастик, больше напоминающий рыбу, чем земноводное. Он имеет обтекаемую форму тела, хвостовой плавник, жаберные щели и жабры, органы боковой линии, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Со временем, под влиянием гормона щитовидной железы, головастик претерпевает метаморфоз. У него рассасывается хвост, появляются конечности,
исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения, то есть постепенно он приобретает признаки, характерные для земноводных.
Пятинедельный зародыш
имеет зачатки всех органов. Он уютно лежит в амниотической сумке, заполненной жидкостью.
Через пуповину он связан с плацентой- лепешкообразным органом на стенке матки.
Через плаценту зародыш получает от организма матери кислород и питательные вещества, а отдает углекислый газ и продукты распада.
Второй месяц (6недель): зародыш имеет все внутренние органы. У него бьется сердце, работают клетки мозга. Вес зародыша – 30 г.
Третий месяц (10 недель): плод полностью сформировался. Он умеет сосать палец, чувствует боль.
Пятый месяц (19 недель).
Ребенок активно двигается и реагирует на звуки.
Седьмой месяц (28 недель).
Ребенок готовится к самостоятельной жизни. Он засыпает и просыпается вместе с мамой, слушает ее голос.
Историческая справка
Основатель современной эмбриологии - Академик Российской Академии Карл Максимович Бэр (1792 -1876) .
человек развивается по единому плану со всеми позвоночными животными.
В начале ХХ в. Фриц Мюллер (1821 - 1897) и Эрнст Геккель (1834 - 1919) сформулировали биогенетический закон:
индивидуальное развитие каждой особи ( онтогенез) есть краткое и быстрое повторение исторического развития ( филогенез ) вида
Алексей Николаевич Северцов (1866 - 1936) уточнил формулировку:
«Повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей.»
Повторение
Повторение
- Что обозначено на рисунке цифрами 1-9?
- Что характерно для периода бластуляции?
- Как называется бластула млекопитающих?
- Что образуется из бластоцели у животных?
Повторение
- Назовите процессы, изображенные на рисунке?
- Что характерно для периода гаструляции?
- Когда зародыш можно назвать нейрулой?
- Как образуется нейрула?
Повторение
- Что обозначено на рисунке цифрами 10- 11?
- Какой опыт провел Г. Шпеман?
Последние материалы сайта
Обществознание
Презентация по географии "освоение сибири"
Описание презентации по отдельным слайдам: 1 слайд Описание слайда: 2 слайд Описание слайда: Имея площадь в 13,1 млн.кв.км, Сибирь составляет около 77% территории России, её площадь больше территории второго по размерам государства мира
География
Открытый урок "освоение сибири"
Сибирь – моя Родина!Составила: Остапенко Алена Юрьевна Учитель истории МБОУ СОШ №82 Давно известно, что нет ничего страшнее забвения. Потеря корней грозит потерей ощущения реальности, а значит – перспективы. Без истории немыслимо развитие любой культ
Технология
Презентация на тему "рафаэль санти" Рафаэль санти о его творчестве презентация
Родился Рафаэль Санти в апреле 1483 года, в Италии, в небольшом городке под названием Урбино. Спустя 8 лет умерла его мать, а через 3 года скончался и отец, потому Рафаэль остался круглой сиротой. Уже к этому времени многие известные художники видели в ма
Обж
Проект «Родной город (село)
Урок "Окружающий мир" во 2-м классе по теме "Город и село" Цель урока: сформировать у учащихся представление о жизни в городе и селе. Задачи урока: Образовательные: усвоение понятий «город», «село»; формирование умений сравнивать, находить основные осо
География
Проект по русскому языку
Во 2- 3 классе по предмету окружающий мир детям предлагается подготовить проект на тему "Родной город (село)" Задание в учебнике: Подготовьте фоторассказ о своем родном городе (селе). Его можно оформить в виде книги, стенда, стенгазеты, презентации. Работ
Обществознание
Старинные меры длины в творчестве поэтов и писателей Подготовить рассказ о старинных мерах длины
С древности, мерой длины и веса всегда был человек: на сколько он протянет руку, сколько сможет поднять на плечи и т.д. Система древнерусских мер длины включала в себя следующие основные меры: версту, сажень, аршин, локоть, пядь и вершок. АРШИН - старинн